Memoires/Sources/2026/Lagarde/lagarde.tex

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  \textbf{Les ports cellulaires (uniports, antiports \& symports)}

  \emph{\textbf{Michel Lagarde}}

  \textbf{Introduction.}

  Les cellules vivantes (animales et végétales) sont les éléments de
  base de différents organes, eux-mêmes constituants des organismes
  animaux ou végétaux. Ces éléments de base que sont les cellules sont
  séparés entre eux, aussi bien que de l'extérieur des organes, par des
  membranes qui sont majoritairement constituées de lipides (molécules
  majoritairement hydrophobes). Au-delà de ces membranes séparatrices de
  cellules et organes, appelées membranes plasmiques, d'autres membranes
  entourent les organites intra-cellulaires comme le noyau, les
  mitochondries et constituent aussi l'essentiel du réticulum
  endoplasmique, ainsi que l'Appareil de Golgi (Figure 1). Toutes ces
  membranes ont en commun d'être essentiellement lipidiques pour «faire
  frontière» avec le milieu aqueux, extra- et intra-cellulaire.
  L'article ci-dessous s'attachera aux membranes animales, évitant la
  complexité qui existe chez les cellules végétales où la membrane
  plasmique est doublée d'une paroi cellulosique, de nature complètement
  différente puisque constituée essentiellement de cellulose, un
  polymère de β-glucose hydrophile.

  \includegraphics[width=5.65743in,height=4.24494in,alt={mybiologie: Procaryote ou eucaryote}]{lagarde-media/media/image1.png}

  \textbf{Figure 1.} Ce schéma de cellule animale met en évidence la
  membrane plasmique (appelée ici membrane cellulaire) qui sépare les
  cellules d'un même organe et d'un organe à l'autre. Les milieux
  extracellulaire et intracellulaire sont essentiellement aqueux, donc
  polaires ou hydrophiles, alors que les membranes sont essentiellement
  lipidiques, donc hydrophobes. On voit aussi des membranes qui
  entourent les organites intracellulaires, tels que noyau et
  mitochondries (dont il sera question en fin d'article)

  Les ports cellulaires sont des entités protéiques, essentiellement
  présents dans les membranes plasmiques, pour contrôler le passage de
  molécules hydrophiles de part et d'autre de ces membranes hydrophobes.
  Le terme de «port» indique la fonction de contrôle (de l'extérieur
  vers l'intérieur de la cellule ou l'inverse) qu'exerce un «canal»
  protéique, terme générique pour ces échanges (extérieur/intérieur)
  plus ou moins contrôlés. Ainsi, on distinguera les uniports,
  permettant le passage d'un seul type de molécule, les antiports,
  contrôlant le passage inverse et concomitant de deux molécules
  différentes et, les symports, facilitant le passage simultané dans la
  même direction de deux molécules différentes (Figure 2).

  \includegraphics[width=4.25595in,height=2.76646in,alt={Active Transport - GeeksforGeeks}]{lagarde-media/media/image2.png}

  \textbf{Figure 2.} Ce schéma montre les trois types de ports
  cellulaires qui seront présentés, avec un exemple moléculaire pour
  chacun. Ces ports sont des protéines plus ou moins complexes, qui sont
  insérées dans la bicouche lipidique représentée en couleur
  bleu-claire. Comme pour toute membrane cellulaire, la partie
  hydrophile d'une monocouche lipidique est représentée par un cercle ou
  sphère portant deux chaînes lipidiques (très hydrophobes), permettant
  l'assemblage des deux couches en un ensemble «séparateur» de milieux
  aqueux ou hydrophiles.

  \textbf{Exemple d'uniport pour le glucose.}

  Le glucose est une petite molécule (poids moléculaire: 180) très
  hydrophile puisque sa structure «simplifiée» correspond à six
  carbones oxygénés, dont cinq sous forme d'alcool (Figure 3).

  \includegraphics[width=1.59524in,height=1.58606in,alt={The Role of Glucose in Energy Production \textbar{} The Science Blog}]{lagarde-media/media/image3.png}

  \textbf{Figure 3.} Représentation chimique d'une molécule de glucose.
  Sa forme circulante principale est cyclique (α- et β-glucose) la forme
  β étant majoritaire. Ses nombreux groupements alcools (-OH) le rendent
  très hydrophile.

  Le glucose est le nutriment majeur des cellules animales, leur
  permettant notamment d'obtenir leur énergie de fonctionnement (sous
  forme d'adénosine triphosphate: ATP) au cours de sa dégradation.
  Plusieurs types de ports ont été caractérisés pour l'entrée du glucose
  dans les cellules animales, avec quelques différences de structure
  et/ou de fonctionnement selon l'organe concerné. Sur les douze
  transporteurs de glucose (GLUT/\emph{glucose transporter}) recensés,
  le transporteur 4 ou GLUT4 sera pris comme exemple ci-dessous, en
  raison de sa grand importance énergétique (présence dans les tissus
  adipeux et musculaires) et de sa sensibilité à l'insuline, hormone
  majeure du contrôle glycémique (la glycémie représentant le taux
  sanguin de glucose, avec l'hyperglycémie comme marqueur circulant du
  diabète). La figure 4 schématise l'entrée cellulaire du glucose
  \emph{via} GLUT4, uniport régulé par l'insuline. Cette régulation par
  l'insuline a lieu \emph{via} un récepteur spécifique, inopérant dans
  les cellules pathologiques (qui n'y répondent pas ou mal) ce qui
  caractérise le diabète de type-2. Le diabète de type-2 correspond à
  environ 90\% du syndrome diabétique chez l'Homme. Chez les diabétiques
  de type-1, le GLUT4 fonctionne normalement (sensibilité normale à
  l'insuline), mais la production pancréatique de cette hormone est
  anormale, voire absente.

  \includegraphics[width=3.13072in,height=2.2873in,alt={Diabète non insulino-dépendant, diabète de type 2, DNID : symptômes, traitement, définition - docteurclic.com}]{lagarde-media/media/image4.jpeg}

  \textbf{Figure 4.} Ce schéma montre deux cellules, l'une normale (en
  haut) répond à l'insuline (sécrétée par le pancréas) et l'autre
  anormale (en bas) ne répond pas à l'insuline (diabète de type-2),
  pourtant bien sécrétée par le pancréas. Cette absence de réponse à
  l'insuline, due à un défaut de son récepteur (non explicité ici), se
  traduit par l'absence d'ancrage du GLUT4 dans la membrane, à l'inverse
  de la situation normale (en haut).

  \textbf{Exemple d'antiport: échange potassium/sodium.}

  L'ion potassium (K\textbf{\textsuperscript{+}}) est majoritaire dans
  les cellules animales, comparativement au plasma sanguin, situation
  inverse de celle de l'ion sodium (Na\textbf{\textsuperscript{+}}).
  Pour éviter la sortie de K\textbf{\textsuperscript{+}} de la cellule
  au profit de l'entrée du Na\textbf{\textsuperscript{+}}, en réponse à
  leur différence de concentrations de part et d'autre de la membrane,
  un antiport permet l'entrée permanente du premier et la sortie
  concomitante du deuxième. Cet antiport est aussi appelé
  Na\textbf{\textsuperscript{+}}/K\textbf{\textsuperscript{+}} ATPase ou
  pompe Na\textbf{\textsuperscript{+}}/K\textbf{\textsuperscript{+}},
  car cette entrée et sortie concomitante est permise grâce à l'énergie
  associée à l'hydrolyse d'ATP par l'enzyme de dégradation ATPase. Pour
  des raisons de tailles relatives des ions
  K\textbf{\textsuperscript{+}} et Na\textbf{\textsuperscript{+}}, deux
  ions K\textbf{\textsuperscript{+}} entrent dans la cellule en même
  temps que trois ions Na\textbf{\textsuperscript{+}} en sortent. La
  liaison de Na\textsuperscript{+} et K\textsuperscript{+} à l'antiport,
  se fait aussi par des liaisons différentes (Figure 5).

  \includegraphics[width=4.625in,height=2.59596in,alt={Mécanismes énergétiques liés au fonctionnement de la pompe Na+-K+ - Annale corrigée, ancien programme \textbar{} Annabac}]{lagarde-media/media/image5.png}

  \textbf{Figure 5.} Schéma de l'antiport
  Na\textbf{\textsuperscript{+}}/K\textbf{\textsuperscript{+}}, ancré
  dans une membrane plasmique, permettant l'échange de 3 atomes de
  sodium (Na\textsuperscript{+}) avec 2 atomes de potassium
  (K\textsuperscript{+}), chacun étant représenté sous forme ionique
  (perte d'un électron), forme normale permettant l'association avec un
  atome ionisé négatif comme le chlore (Cl\textbf{\textsuperscript{-}}),
  comme dans le sel (NaCl) par exemple. La figure montre clairement que
  l'échange Na\textsuperscript{+}/K\textsuperscript{+}, \emph{via} des
  sites de liaison différents sur l'antiport, est permis grâce à
  l'énergie associée à l'hydrolyse de l'ATP en ADP + Pi (phosphate
  inorganique). L'encart droit de la figure donne de plus l'exemple des
  concentrations normales des deux ions (facteur 10 entre elles) et en
  réponse à l'inhibition de l'hydrolyse de l'ATP (en présence de
  digitaline par exemple), où ce facteur 10 entre les concentrations est
  presque annulé.

  \textbf{Exemple de symport pour l'entrée cérébrale d'un acide gras
  essentiel (DHA).}

  Le cerveau est un organe très chargé en lipides, le deuxième le plus
  lipidique après le tissu adipeux, l'adipocyte étant le lieu de
  stockage des lipides pour leur utilisation énergétique ultérieure.
  Contrairement au tissu adipeux, les lipides cérébraux ne sont pas
  utilisés comme réserve énergétique, mais comme éléments fonctionnels.
  Parmi ces lipides, un composant majoritaire (à l'inverse de tous les
  autres organes) est l'acide docosahexaénoïque (22 carbones avec 6
  double liaisons) ou DHA (\emph{docosahexaenoic acid}), qui est
  particulièrement important pour le fonctionnement neuronal. Son entrée
  dans le cerveau à partir de la circulation sanguine a lieu au niveau
  de ce qu'il est convenu d'appeler la barrière hémato-encéphalique/BHE
  ou hémato-méningée, ce nom de «barrière» indiquant la présence de
  «jonctions serrées» dans les capillaires sanguins cérébraux. Cette
  entrée très contrôlée est une caractéristique du cerveau qui se
  protège de toute molécule non requise. Le passage du DHA est facilité
  par un symport qui le fait passer sous forme d'ester polaire (appelé
  Lyso-phosphatidyl-choline-DHA ou LPC-DHA, schématisé sur la figure 6)
  en même temps qu'un ion sodium (Na\textsuperscript{+}). La figure 7
  schématise le fonctionnement de ce symport.

  \includegraphics[width=1.79742in,height=1.79742in]{lagarde-media/media/image6.png}
  \includegraphics[width=4.37143in,height=2.31003in,alt={Mfsd2a: A Physiologically Important Lysolipid Transporter in the Brain and Eye \textbar{} SpringerLink}]{lagarde-media/media/image7.png}

  \textbf{Figure 6} (à gauche). Représentation chimique en deux
  dimensions du DHA (chaîne polyinsaturée avec 6 double liaisons),
  couplé (estérifié) à la partie polaire de glycéro-phospho-choline,
  contenant les atomes polaires d'oxygène, ainsi que de phosphore et
  d'azote, respectivement chargés négativement (phosphate) et
  positivement (amine quaternaire). Le nom abrévié de l'ensemble est:
  LPC-DHA.

  \textbf{Figure 7} (à droite). Schéma du symport (représenté par un
  ensemble protéique à deux entités de couleur jaune), changeant de
  forme pour permettre le passage simultané de LPC-DHA (LPC sur la
  figure) et d'un ion sodium (Na+) du milieu extracellulaire au
  cytoplasme pour le sodium et à la couche interne membranaire pour LPC.
  LPC se trouve ainsi intégré à la membrane interne où il subit quelques
  modifications chimiques avant d'être intégré à différentes parties
  cérébrales (partie fonctionnelle ultérieure non décrite ici).

  \textbf{Autres canaux membranaires importants.}

  Comme mentionné en introduction, d'autres «canaux» cellulaires sont
  présents pour l'entrée ou la sortie d'éléments indispensables au
  fonctionnement de la plupart des cellules. On peut citer les canaux
  calciques, souvent voltage-dépendants, présents dans les cellules
  animales pour accompagner ou déclencher leur activation.

  On peut également citer des canaux nucléaires, ou pores appelés
  nucléoporines, permettant à l'ARNm (acide ribonucléique messager),
  synthétisé à l'intérieur du noyau en copie de l'ADN (phase appelée
  transcription), de passer du noyau au cytoplasme. Cet ARNm, devenu
  cytoplasmique, peut alors être traduit en protéine (phase de
  traduction).

  Un troisième exemple caractéristique peut être cité avec le
  transporteur protéique du
  pyruvate/CH\textsubscript{3}-CO-COO\textsuperscript{-}, (produit à
  partir du glucose dans le cytoplasme selon 1 glucose → 2 pyruvates).
  Ce transporteur protéique permet au pyruvate d'entrer dans la
  mitochondrie pour y être dégradé en H\textsubscript{2}O et
  CO\textsubscript{2} et former l'ATP, la source énergétique des
  cellules. Cette dégradation intra-mitochondriale est énergétiquement
  la plus importante pour la formation d'ATP cellulaire.

  \textbf{Conclusion.}

  Cet article «résume» un processus biologique très important qui
  correspond aux échanges entre cellules d'un même organe et entre les
  différents organes rassemblant ces cellules. Ces échanges entre
  milieux aqueux, ayant lieu au niveau des membranes cellulaires,
  essentiellement lipidiques, sont permis grâce à des «canaux»
  protéiques ancrés dans les membranes. Ces «canaux» sont presque
  aussi nombreux que les entités hydrophiles qui traversent ces
  membranes. Beaucoup de ces canaux sont très contrôlés, ce qui leur a
  donné le terme de «ports» membranaires. Les trois exemples
  d'uniport, antiport et symport présentés, illustrent bien la
  complexité biologique associée à la physiologie cellulaire, voire à sa
  physiopathologie.
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